神经可塑性的热点和理论

运动和姿势的评定

南京医科大学第一附属医院康复医学科许光旭

关键词

运动和姿势控制理论 运动学习 运动控制 神经可塑性 神经的评定‍

目的 通过这章的学习使学生或者治疗师可以得到以下的收获：

明确区分以运动控制为基础的理论和反射或者阶梯理论

区分运动控制理论和运动学习或者神经可塑性

鉴别和分析维持身体直立，在直立姿势下的运动或者改变直立姿势的运动控制的参数

比较影响运动控制的不同因素，鉴别每种因数可能影响运动控制的方式和维持身体直立的能力

意识到运动姿势控制理论可以被运用到检测和治疗有神经功能障碍的患者

物理治疗和作业治疗中评估和选择一种干预手段的理论基础是运动控制、运动学习和运动发育。疗师需要了解运动的神经调节，运动模式和方式如何形成？健康人群中运动行为是如何改变？同时可以理解在那些有神经功能障碍的人群运动模式是如何选择的并且这种模式和神经的可塑性是如何互相作用的。关于典型的运动模式框架形成对于理解神经功能损伤的人群和神经系统可塑性之间是如何调节的具有很重要的意义。关于运动学习和神经可塑新信息（第九章）和寿命的延长（第二章）变的更加有效，检查和治疗的理论原则被重新评价，修改，甚至在更新的运动控制基础理论下被代。学习行为连贯性和运动程序的发生必须在个人有能力控制运动模式或者行为之前。一些运动学习发生在子宫，通常被称为反射性或者先天的运动模式，将会在出生后重新修正或者与另外运动相融合。只要环境要求或者神经中枢系统有学习的需要，运动学习在一生当中都会存在。运动控制是一种个体对已掌握运动形式的再学习。神经可塑性被作为大脑适应或者运用细胞的适应性来学习或者重新学习在各种情况下由于创伤或者疾病引起的细胞死亡而引起的先前存在的功能。有多少能力是由于内在机制的驱动产生，例如疾或者身高和体重的变化，和相对与外在环境的需求，例如需要行走或者吃饭还没有被确认。已经发现，尽管被破坏，给予适当的环境，中枢系统仍然可以学习或者从新学习。许多运动学习的深层理论在这本书中将被谈到（特别是第九章）。这章重点放在运动控制和中枢系统怎样学习控制那些与个人选择或者环境要求所产生的运动。不可能完全区别运动学习和神经可塑与运动控制，是因为中枢系统是应答、学习、适应并且以最有效的方式来指导运动活动来满足生命需要的关键之处。这章有三个目的1：提供给读者过去使用的来解释在生活中需要的各种姿势和运动的形成的理论。2：描述一些治疗师在运用这些运动模式来评估神经功能损伤的患者时运动控制理论的一些缺陷3：描述在理疗和作业治疗中神经可塑性的一些研究。

在这些内容中，神经系统怎样调节运动方式，一种模式是一种理论的概要表达。许多运动和姿势控制模式存在因为研究者使用不同的方式来发展和测试理论。所有的模式都是有缺陷的，当研究者得到新的信息的时候和当研究技术发展的时候，这些模式就会发生改变。一种理论一直被检测和经历变化比那些过时的理论或者没有理论框架要好很多。早期的研究者应用视和触诊来完善运动控制的模式。今天，研究者运用多重技术和工具来反映他们研究的水平。这些工具包括肌肉电生理，影象分析，力台，电子显微镜，经颅磁刺激，和功能磁共振等。最终，模式可能仅仅反映神经系统的一部分；例如，脊髓损伤的模式控制机制判断损害的脊髓的再生可能不包括更高的中枢的控制。其他的模式可能更全面，更系统。例如，系统的模式可能分析不同大脑中枢和脊髓发生器之间的内在关系来判断那些由于脑血管事件的偏瘫病人的手的恢复过程。

运动控制理论作为一种基础对于那些病人在评估和治疗和功能恢复中具有的运动应答应该有更广泛的范围。例如，应用脊髓水平反射模式的治疗师可能不会确切的预测运动行为，因为这种模式不会考虑运动行为是被高级中枢调节的。这种模式假设病人是一个被动接受者而不是一个积极参与者。选择和使用一种正确的模式对于运动和姿势功能障碍分析和治疗具有非常重要的作用。

运动控制的典型模式

传统神经学治疗基础是阶梯模式，阶梯的描述被运用到病理生理机制和运动控制时缺陷就显示出来了。阶梯模式提出一个高级中枢来选择和代表运动程序传递给下级中枢来执行（图1-3）。中脑，脑干，和脊髓都被认为是下级中枢。运动程序被假设成储存在最高水平和不会被在运动执行的过程中运行的反馈机制所影响。反馈弧包括运动控制的当代等级模式。尽管关于内和外环境的信息是在运动执行前和后是有效的，但是最高级中枢系统不用在运动执行的后续过程中整和这些信息。

下级中枢和更古老的神经中枢来控制运动。运动在更低的神经系统水平低级表现为反射就是说当内外环境必须进行改变的时候，没有进行修饰的能力。

图表3-1 等级控制的模式

对最高级中枢的破坏同样导致更弱的运动反应（负性减少）或者神经系统对现存功能的过度识别（正性减少）。

阶梯模式对运动控制是19世纪中期到20世纪早期的科学理论基础。尽管这个模式具有缺陷，但是它对神经物理治疗和作业治疗的发展原则的制定起基础作用。因为阶梯模式与治疗理论相融合，研究者已经发展了其他的理论来调节姿势和运动。阶梯模式对于检测运动不需要反馈而发生的运动活动能力非常有用。但是，当尝试理解大脑在制定计划，发动运动和学习运动活动之间的内在关系方面存在明显的缺陷。

运动控制的现代模式

研究者采用工程学中的术语系统来描述一起运用反馈来工作的不同大脑和脊髓中枢之间的关系（图2-3）。感觉是一种受体从内和外环境中接受信息的过程。受体编码这些信息来传导给神经系统的不同区域。大脑中枢接收这些信息并且根据以往的经验，内和外环境的当前状态，和相同情况的记忆来诠释这些信息的含义。这种过程就是理解。在一个目标的框架内来加工处理这些信息运动活动就会形成，并且导致运动和姿势策略的形成。这种操作被定义为选择应答，就是说，选者最适合的运动来满足个体对外界环境的需求。这种选择应答策略的执行是通过肌肉和关节来进行的。这种可观察的运动行为是运用前反馈和后反馈系统的合适的运动和姿势应答来理解、选择和执行的结果。这种模式明显的不同于经典的模式，经典的模式在两中反馈中是运动和姿势应答的整和部分。另外，这种模式包括更高级中枢在理解输入的感觉后主动参与到运动中去。可以用下面的图表来表示它们之间的关系。

最后，这种模式值得欣赏的是可以区分被环境本身所驱动的运动输出和由与环境相关的个人的需要并且和情绪有关的行为（例如恐惧，放松，生气）而产生的运动输出之间的细小区别。这种感觉输入，运动输出和相关环境相互作用扩大了人们在经典模式中的功能。研究者已经把从不同的学科中发展的原则和概念融合到运动控制中，例如，神经科学理论，物理学中的非线形理论，BERNSTEIN，S的自由程度。一些包括在系统中的原则和概念将在下面描述。在这一部分中的概念是系统理论的代表，它和动态活动理论不包括那些复杂理论所包括的概念。这些理论的全面综合的讨论到处都可以被发现。

与当代运动控制理论相关的原则和概念

像前面提到的，当代运动控制模式也有一套假设和概念，但是每个模式都包含另外的离散的假设和概念。这部分中概念都是从不同的对描述控制神经功能障碍和健康人群的运动和姿势有用的当代理论中提取出来的元素。这些元素可以组合成理论，单个元素可以代表一种理论。他们不是孤立的解释在健康人群中或者有神经功能障碍的个体的运动控制。相反，他们互相影响。这些不同元素的相互作用产生出整和运动和姿势行为来应答周围环境和环境的任务要求。

多种下行传导途径来调节姿势和运动

传统的阶梯模式认为只有一种自由下行传导通路。姿势和运动的调节更加复杂，这个理论由LAURENCE和KUYPERS证明（18-19）。下行传导通路被分成内侧下行系统，外侧下行系统和皮层皮质脊髓系统。内侧下行系统，主要是由前庭脊髓通路表达，投射到两侧脊髓水平的神经元池来提供抵抗重力调节。也就是说，来控制近端肢带和躯干肌肉系统来维持身体直立状态以便让脸部处于垂直状态而嘴巴处于水平状态。外侧下行系统，主要是由网状脊髓通路来表达，来调节控制超过远端中轴和下肢的肌肉系统。第三个系统，皮质脊髓束，提供精细运动控制的调节和控制运动调节，例如，远端手指的分离运动或者一个专业橄榄球投手的投球速度和类型之间产生的中轴肌肉复杂变化。因此在等级模式中皮质脊髓系统不被考虑是受意志控制系统，它的作用是精细运动的协调。在猴子中人为造成皮质脊髓系统的破坏不会导致意志支配运动的减少。为了扩展这个模式，皮层系统，皮质延髓系统，提供运动和平衡运动模式之间的所有协作的调节和控制。红核脊髓束在人类中比在其他灵长类中更小，它和侧方皮质脊髓束一起来调节上肢屈肌效能（8）。

中央模式发生器或反射

传统上，在等级模式中基本的脊髓水平运动单位是反射。假设一种特殊的刺激活化受体，单个的固定运动应答便会产生。在由神经科学发展起来的系统理论中，基本脊髓水平单元是中心模式发生器（CPG）20-21。中心模式发生器的证据在许多脊椎动物中（包括人类）都已经找到。CPGs被作为振荡器描绘来表示他们的节律效能。一种模式假设一半振荡器控制屈肌协同和另一半负责伸肌协同，来控制整个下肢的肌肉22。更多分离的振荡器被假设来调节个体本身的对抗肌23。单个肢体的耦合振荡器允许多关节内侧肢体协同并且在肢体之间的耦合振荡器产生肢体间协同和允许多样的运动形式。例如，一些肢体内在的振荡器允许同侧的，同名的和横过对角线运动方式。

如果一个单一刺激活化一个CPG，一系列的运动应答就会发生。在没有额外的感觉输入的情况下，节律模式（整和）产生由一个震荡器可以保持活化。在一个脊髓反射出现的节律性活动就会产生只有在额外的感觉刺激下。（图3-3）

在节律活动时受到干扰或者打扰都可以影响协同运动的周期和幅度。这在刺激人类的CPG中实际运用中是很有效的。例如，当传导通路有障碍的时候，在运动的时候干扰就会发生。在不改变节律的情况下，部分CPG可以改变应答的周期和幅度。脊髓神经元例如Renshaw细胞或者Ia 抑制中间神经元已经被确定可以作为潜在的调整器24。

信息加工

系统模式的构形使其有很多方式来加工信息，主要是对感觉信息的加工。连续的加工表示一种独特的对信息处理的顺序通过多个中枢进行（图3-4）。平行的加工过程意味着信息的加工同时或几乎同时通过超过一个中枢来执行，并且那种信息可以被多个活动所使用。信息的1/3或者更多的处理过程都是通过平行―分布加工25。这种类型的加工结合了连续加工和平行加工的最好的属性。因此，当环境要求连续加工时，这种类型的效能产生。其他的时候，平行加工是选择的模式。通过大脑的多个区域的内在和外在感觉信息最适宜的信息加工模式来说，两者结合是最高效的模式。信息加工的模式依赖于刺激的约束。例如，在受到外界干扰的时候保持平衡需要快速加工，而学会在稳定性的范围内随意的转换身体的重心则需要不同加工模式的联合。

总之，信息加工增强运动方式和使运动方式更加合理。如果错误的运动方式被选择或者如果不希望发生的干扰发生，信息加工允许器官启动代偿策略。

运动模式源于自我组织的亚系统

协调的运动模式起源于亚系统的动态相互作用并且与内在和外在限制相联系。因此，过去应用的运动模式完成一个内容适当的目标，并且和分支系统相互作用产生一个整和性。下面是一些与自组织系统有关的原则：可逆性，分散功能，一致性和整和性。

可逆性意味着信息可以在大于两个的神经网络中传递。这些网络可以代表特殊的大脑中枢。例如，小脑和基底节区。（图3-2）作为选择，神经网络系统也可与位于一个中枢上的神经丛相互作用。运动行为的基底节调节是通过直接和间接通路到达大脑皮层，这种模式可以证明可逆性。其中的一条通路，从壳核到苍白球的内部的多个直接通路提供网络抑制效应。更多的从壳核到苍白球外部和丘脑下核的间接通路对苍白球内部起兴奋作用。在这些通路间的平衡的交替改变假设可以引起运动功能障碍27-28（24章）。信息从基底节区的异常传出被假设产生不自主的运动方式，这些方式可以导致过多的运动。例如舞蹈病，偏身抽搐，或者震颤。或者，被假设成可以产生运动缺少，例如帕金森病。

分散功能预先假设单个中枢或神经网络有超过一个以上的功能。这种观念意味着多个中枢可以有相同的功能。例如，在一个任务中，一个中枢可以作为协同单元存在，而在另一个任务中就可能作为方式发生器或者振荡器维持活动而存在。在多组神经元或者多个中枢之间的分散功能是为了提供中枢的更多和更复杂的功能。神经科学家相信这种重复性是一个安全特征。如果神经元损害，其他中枢可以用来促进中枢缺失功能的恢复中起到关键的作用。

一致性意味着当大部分的大脑中枢或者区域到达一个重要中枢或者区域的阈值的时候，运动行为就会发生。一致性同样有过滤额外的信息或者那些不需要立即关注的信息的功能。如果一种异常的刺激进入这个系统，它便会立即给予关注。一种异常的刺激对于系统来说可能是新的，也可能反映出潜在的有害情况，或者导致多种输入信息发生冲突。

整和性可以被理解为整个功能比各个部分功能加起来要强。这个概念意味着多个大脑中枢一起工作来产生运动。整和性概念的一个例子就是反复性（振荡）。在图3-3，A，一个等级模式用三个串联的神经元表达。最后是神经元结束与应答者出现。如果单个刺激活化这个网络，单个应答就会发生。如果这些排列的神经元是为了第三个神经元发出分支到达第一个神经元和作为最后的应答者外，那么什么是应答？在这种情况下，（图3-3 B），一个单个刺激活化第一个神经元，然后依次活化第二个，第三个，引起应答然后在重新活化第一个。这些神经元的排列产生一系列的应答而不是一个。这个过程就成为整和。

整和的另一个例子就是运动行为的产生。不是每个运动程序储都存在大脑里，而是所需要的目的动作的主要表述被储存。在运动执行的时候，多个大脑中枢运用现在的感觉信息结合过去的任务的记忆来制定适合的运动策略。这个概念否定了固定运动程序的概念。如果运动程序是固定的，如果运动程序对于每个要执行的运动都是事先存在的，大脑就得需要强大的储存能力并且将会缺少对于复杂功能必要的适应性。

控制自由度程度

肌肉和关节活动的结合允许其有很大程度的自由引起运动。一个有很强程度自由的系统被称为高维系统。对于一个合适的运动的发生，自由度的程度需要加强。BERNSTEIN10假设大量的自由度的减少可以由于协同运动时的肌肉运行而降低，也就是说，肢体肌肉和运动的联合产生运动的功能性模式。因此，运动行为的功能单元是协同效应，通常称为同位结构。通过减少自由度，高维系统就变成了低维系统，也就是说，一个系统有了更低的自由度。例如，对于下肢来说其功能性协同效应可以作为一个步骤。通过联合其他肢体的功能性的协同作用，运动才会产生（肢体间协作）。功能性协同意味在合适的序列下，并且有合适的力量，时机和定向组合下肌肉被活化。这些组成可以被表示为固定或者相关的比率，同时控制源于大脑中的高级中枢到小脑的输入和周围/脊髓系统和先前学习中（见26章）。相关的参数通常被归为控制参数。标定控制参数导致完成任务时运动行为的改变。例如，在黑板上写下你的名字来标定力量和周期。比例描绘是参数比例增加或者降低来产生预期的运动效能。

协调的运动被确定为肌肉活动为肌肉活动有序进行的单个功能性协同运动或在适当的激活程度产生有目的运动行为进行有序的多种功能性协调运动。不协调运动可以在控制参数在单个功能性协调运动的标定的水平发生或者在不合适的功能性协调运动的耦合。持续期的控制参数被用来解释标定。如果肌肉A在运动持续时间中10%活化，肌肉B在50%的时间内有活化，那么A/B的固定比率是1:5。如果活动进行的非常慢，那么整个活动的相关周期就会增加。固定比率同样成比例的增加。把你的名字写在黑板上无论大小都得到了一个相同的结果-你的名字。当一个反复性的运动执行的时候，如肘的屈曲和伸展，肱二头肌和三头肌需要以一定的次数活化来维持反复运动。如果肱二头肌显示延迟启动和一个更长的活化持续时间与肱三头肌的活化时间相连续，运动就会不协调。如果肌肉A启动推迟并且有相同的持续时间，运动表现的就不会流畅。那些有神经功能障碍的患者证明肌肉活化在单个功能性协调运动的肌肉活动和多个功能性协调运动的耦合的交替进行来产生活动31-32。

固定比率例如幅度和周期被整和成协同来降低自由度。协同运动的相关参数为任务的完成提供易便性和适应性。但是，运动方式可能是自限性或者限制，这是由于环境或者身体强加给的约束造成的。例如，黑板上笔迹的幅度被黑板的高度，胳膊的长度，可以延展的使字母变得更大的人体高度所限制。

这些功能协调运动不再是固定而是表现为整合。它们是灵活地来适应任务的需求和环境的约束。就周期来说他们可以被描述，例如，屈曲和伸展时间的周期。就位相来说，屈曲和伸展两者之间互相影响。运动可以以关节之间位置关系的观点来描述。这些运动行为的描述词都可以归结为顺序参数。总之，神经系统可以用来限制自由度来完成任务。限制自由度意味这达到目标的策略是有限的。

有限的运动策略

整合的概念可以假设认为是意味着不受限制的运动策略可以用来执行一个特殊的任务。像前面提到的那样，降低自由度减少了可选择的运动策略。另外，被内在环境（例如，肌肉骨骼系统，心血管系统，代谢能力，认知，）和外在环境（例如，支撑面，障碍，照明） 强加的约束也能限制运动策略的选择。Horak 和Nashner33观察到个体运用有限的平衡策略来回应被运用到力台系统的线性干扰。通过观察生命的发展，VANSANT34 鉴定了在从卧位到站立时上肢，躯干，和下肢完成任务时有限的运动方式。

这些策略的结合在运动行为中产生了必要的差异。尽管个体有优先或者形式上轮廓的运动，有完整的神经肌肉系统的健康人群可以结合身体不同区域的这些运动策略产生不同的运动方式来完成任务。有神经功能缺陷的可能就不能产生有效的运动方式由于他们不能结合这些策略或者适应既定环境的改变（如用不同高度椅子来进行站坐之间的转换）。

运动的差异反映常态

年龄，活动水平，环境，目标的限制，和神经病理状况都影响在不同运动任务中有效运动方式的选择。当一个或者几个神经子系统中发生改变时，新的运动方式就会出现。那些引起变化的因数称为控制参数。例如，步行速度的增加到一定程度时并且髋关节伸展时，运动方式就成为跑了。当跑步的速度减慢的时候，也会转换到先前的运动方式也就是说再次转换到步行。运动参数可以转换个体运动行为的不同方式。

这种概念是以学习和发育理论为基础的。发育和学习理论可以看作是是系统从一个稳定的状态到不稳定的状态。当控制变量改变时，系统回到从前更加稳定的状态。当控制变量继续施加到系统中时，个体就会花费更多的时间在新的状态中直到花费大部分的时间在新的状态中。当这些发生后，新的模式就变成了优先的状态。移动或者转换到新状态后，优先状态不会消除个体运用先前状态的运动行为能力。因此，当重要的改变发生后，新的运动方式才会发生。因为控制参数原来的运动方式。

尽管功能限制和神经病理状况存在，完成任务的动机仍然使个人中枢系统来选择不同的运动行为方式。肌肉骨骼系统，由于关节和肌肉相结合的特性，仍可以限制运动方式。有功能性挛缩的个体可能限制关节屈曲到期望的角度，因此降低有效的运动组成成分。那样的限制产生适应性的运动行为。在步态中足的背屈角度需要满足足趾廓清的需求。如果背屈的关节活动范围受限，那么加在神经系统中的生物力学约束就回产生适应性的运动行为（例如，步态中的足趾廓清）。当正常人穿戴矫形器限制其背屈后9，在完成从坐到站的任务中运动方式的改变被观察到，。在旋转的时候手不能自由的屈曲和伸展可能导致需要肩关节肌肉组织在更多功能性位置来代替手的作用。这种适应需要运用中轴和躯干肌肉并且限制肢体在精细和粗大动作时的使用。（27章）

个体通常使用优先运动方式，因为这种模式稳定和易于变通，可以满足环境中的较多变化。这些优先但不是必须的运动方式被认为是吸引子状态。也就是说，个体可以选择其他的运动方式来完成任务。老年人可以选择那些不易于摔到的模式。这种选择可能是回应与年龄相关的感觉系统的能力下降或者对摔到风险的担心。例如，在执行多方向够物测试的时候35，老年人可能选择向前，后或者侧方但是不转换身体的重心。老年人在被要求执行不同的够物时，通常喜欢更加稳定的方式。

一个必须的或者固定的运动模式表示个体没有能力来适应新环境或者不能使用不同的运动方式来完成任务。这种失能可能由于功能性或者病理生理性的内在因数的限制。那些有心血管事件的病人由于中枢系统的约束即限制可以从自组织中出现的不同运动方式。随着恢复，病人可能有能力来选择或者运动其他的运动策略。认知障碍或者学习能力的欠缺同样会限制那些对病人有效的运动方式和个人选择和使用不同运动方式的能力。

必须的或者固定的运动方式同样可能是因为外环境强加给肌体的约束。想象那些由于外环境约束而受影响的小提琴手。这些外环境包括弓体的长度和小提琴的位置。反复运动方式可以导致累积的创伤，这些创伤可以导致健康人肌肉和神经病理改变36-39。随着时间的过去，肢势张力增高和躯体感觉神经的改变就会出现。一种假设是考虑病灶的张力异常是由于感觉整和障碍，可观察到的结果就是固定运动障碍。

一个来评定和治疗那些有神经功能障碍的关键依赖于运动的变量和变量是常态的一种标志和刻板症是功能障碍的标志的观念。

总体来说，对于多种的内和外在的约束的应答就是来发展和执行运动行为，这些运动行为适合年龄并且对于完成任务来说是有效的。运动的效率可以通过个体的代谢的消耗，运动方式的类型，优先或者习惯性运动，还有完成任务的时间。吸引子这个术语的陈述被应用的动态系统理论来描述优先或者习惯性运动。

运动效率和优先运动模式的概念对于神经的康复很重要。由于神经学的损伤，有神经功能缺失的病人可能缺少有效运动策略的组成成分。经历过不同运动方式的的患者会学得最有效和耗能最少的运动策略来完成任务。治疗师可以优化在安全重点基础上的任务和病人的能力来完成任务通过使用不同的运动方式而不是使用一种固定的策略，这样来增加他们的功能。

感觉信息的作用:

中枢神经系统通过多种方式来运用感觉信息来调节姿势和运动障碍。在运动被启动之前,关于身体在空间的位置,身体各部分之间的关系和环境状况都会被感觉接受器得到。这些信息被用来在选择和执行协同运动.在运动中,多个神经中枢(例如小脑)会运用反馈来对比实际运动和预期运动.如果实际的和预期的不匹配,错误的信号就会产生并且可以替代的运动行为就会触发。在一些情况中,控制系统预期在错误信号发出之前做出正确的改变。这些预期的更正被称为前反馈.当行走在繁忙的步行街时,改变一个人的步行路线来避免相撞就是通过运用人群和物体的视觉信息的一个例子,这就通过运用前反馈来进行的。

感觉信息的另外一个作用就是矫正中枢提供的参考正确信息在运动被再次执行之前.例如,一个男孩双脚并拢站在平行杠上掉了下来.因为预期的运动和实际的运动不一致,错误信息就会产生。如果这个男孩知道掉下来是因为双脚并拢的原因,那么他就会在下次实验当中把双脚分开.关于什么已经发生,掉下来还是没有的信息就是结果的知识.大脑中枢会储存结果的知识并且会在制定一个在任何狭窄的物体上(原木,墙壁,)保持平衡的运动的策略.治疗师可以运用结果的信息来运用合适的运动和功能任务来制定干预措施改进患者的运动学习和运动控制能力40。震颤样运动不依赖于感觉反射弧的修饰因为当它被实施的时候，执行相的发生速度很快。在这种情况下，在运动实施后，反馈是以结果知识的形式被接受。最自然的运动的发生归于非震颤性运动。因此前馈和反馈机制都会参与。治疗师就可以通过运用结果的知识来治疗训练患者并使其受益。

一些研究者已经能调查是否外周反馈在运动执行相的时候是必要的41-43。ROTHWELL等41-41已经研究了由于外周感觉神经病变而引起的外周单侧非传入性的上肢功能障碍。这个患者可以闭着眼睛写字，可以在不看变速器的情况下运用变速指南来开汽车。但是他很难完成精细运动如系衬衫的扣子时和使用刀叉。在被要求眼睛闭上，用镊子夹东西的时候不能保持肌肉的收缩，也不能使用一个变速指南来学习开不同的汽车。在这些观察的基础上，在一个稳定的环境中，持续的反馈可能在执行以学会的运动行为的时候是不必要的。但是，外周反馈在学习新的运动行为即那些在不同的内容或者情况下变化的运动行为时是必要的。

由于经验和其他竞争性的需求，下意识的感觉信息就会被个体衡量44。这种重要性可能影响双重任务活动的周期。在增加功能的时候，大量的对于维持姿势控制的关注就会改变。例如，坐位时的看的关注会通过站立和行走来改变45-47。在双重任务的状态下，老年人在步行周期的双支撑相和足跟触地期对听觉任务有应答，而年轻人发生应答与刺激的时间有关系而不是与步行周期46。那些需要外部周期的的活动，例如开门任务，就会需要更多对任务周期的关注，而对需要保持平衡的任务需要较少的关注48。进电梯就是一个例子。平衡的控制需要进电梯的方式不变，但是个体必须精确的记录进电梯方式的时间，来与电梯的运动相符合，这样才可以达到进入电梯的目的。外部节律性活动，双重任务活动和环境的复杂性将会对信息的加工提出更强大的挑战44，49。

神经可塑性和运动康复

神经可塑性涉及到大脑自身的重组能力和形成新的神经连接。在发育的早期，神经可塑性在神经系统是基准，但是它可以在所有受伤人群中和中枢系统受损害的人群中发生。神经组织的发芽被认为是主要的机制，可以允许损害的神经元以新的方式重新连接，也可以允许完整的没有受损害的神经元形成新的连接来解释功能的增加。在动物研究中，发现强烈的运动养生法伴有复杂运动任务的指导可以易化运动功能的改进和可塑性神经的改变。通过运动康复来达到功能的修复已经显示机制包括神经元的修复，保护，建立新的连接和活化。康复技术需要阻止神经突触的变性和帮助重组或者指导神经恢复来促进功能性适应的发生。运动康复技术的起始周期在动物中已经显示是最重要的；人类的研究需要调查康复的周期来把这种方案提供的益处最大化和限制周期可能产生的任何有害的影响。神经可塑性的研究已经显示关注运动任务的躯体感觉，本体感觉和运动觉的主要性50。奖励，错误的评价，惩罚和关心可强有力的修饰幼儿期外的神经可塑性51。决定对于任务来说是正确的设定的状况的执行将会影响任务的困难度，然后会影响大脑的可塑性。当对于运动任务的发生的状况没有充分考虑或者控制的时候就会产生负面的可塑性（表3-1）。在训练中运用熟练运动行为来改进可塑性改变和病人的功能改善结果的重要性刚刚开始研究。完成任务所需要的熟练水平明显的影响可塑性的改变。运动任务在动物模型中，特别是与熟练程度相关的运动中，能增加损害脑皮层区的血管增加。而那些不与熟练程度相关的运动没有显示出这种正性作用的改变，另外在损伤区域也没有神经突触的发生51。可以相信在康复技术中，关注其功能，意义，和熟练的活动或任务能增加神经可塑性的改变和增加损伤后急性期的恢复。注意力是一个重要的因素，在治疗患者的过程中可以被轻易的监测到。确保在治疗的过程中 患者把注意力集中在任务上可以增强大脑对任务的学习能力。这听起来很熟悉，因为你作为一个学生，在听课的时候只有把注意离放在材料上即听课的内容上才能更好的学习，因为你积极的参加到对课堂内容的学习当中。

运动控制中的错误

当实际运动行为与预期运动行为不一致的时候，假设是一个或者多个错误导致了这样的情形发生。这一部分描述不同类型的错误。以下的情节被用来描绘多种类型的错误。一个人站在路边等待交通灯的改变。一个人在没有注意的情况下被从后面推，想要一个保持平衡的应答，例如，脚踝的摆动来维持身体直立的状态，但是最终跌倒了。平衡的缺失意味着一个或者多个错误的发生。第一，这个人选择了错误的运动策略。尽管摆动踝关节是维持平衡的正确的策略但是在这种情况下是不充分的因为这个人跌倒了。第二，这个人选者正确的运动程序但是使用了错误的相关参数的标定（在这种情况下不合适的与干扰力相关的应答幅度的标定）。第三，这个人可能没有准确的理解最初的感觉信息（例如不能忽略感觉冲突），如果一辆车在这个人面前开过，这个人可能理解他或者她正在向一边移动，因此依赖备用的或者不准确的信息来进行运动程序的选择。任意一个或者任意这些错误的结合都可能是摔倒的原因。

当意外的因素打断执行的程序时，错误通常都会发生。例如，一个人行走在动态人行道上。更多不可预测的移动平面被称为“开放环境”，并且会强迫这个人更快的来适应他或者她的应答。其他开放环境的例子包括抓球，因为扔出的球最后的运行路线是变化的并且不会保持一致。在开放环境和更稳定的、更封闭的环境两者之间进行转换将会进一步的来挑战个体适应运动应答的能力。当这个人离开动态的人行道时，行走时的混乱就会发生。开始几步是不流畅的，因为这个人需要转换运动的策略即从移动的支持面行走到一个稳定支持面行走之间的转换。

错误会在感觉信息的理解，选择正确的运动程序，选择合适的变量参数，或者执行应答时发生。有神经系统缺陷的病人是这些错误的结合。因此评定一个运动缺陷的病人都得包括分析这些类型的错误。如果治疗师观察到一个运动控制问题，不能说明这是由于运动系统有问题。躯体感觉问题可以引起运动障碍；认知和情绪问题也可以通过运动输出来表达。因此运动专家来说，运动问题的原因的检查应该通过有效的和可信的检查手段来进行，这是他们的责任（第8章）。一旦引起运动障碍的原因确定，就能选择更好的干预方式来得到更有效的治疗效果。

所有的个人，无论是健康的还是有中枢功能障碍的，都会在运动程序中产生错误。这些错误会被中枢评估然后储存到经验记忆库中。在学习中，运动程序错误很有用。学习可以被看作是降低预期和实际运动行为之间的一致性。这种不一致性是错误的一种检测方法，因此，错误程度的降低意味着学习的进行。错误是康复过程的一个重要组成。但是，这不是说要治疗师允许患者错误持续发生。患者认识错误和改正错误来产生合适的和有效的运动行为是恢复的关键并且是治疗策略运用时的重要考虑因素。

概要

当代控制理论的过去的组成成分是有相关的。运动是一种源于多个神经中枢的协同工作。这些中枢评估从内环境和外环境得到的信息，在过去记忆的基础上加工感觉信息，并且形成符合现在状况的运动策略然后完成任务。这个运动方式有合适的幅度，持续时间和有序的协同。对于代谢效率和运动效率来说都是有效的执行。就能量消耗来说，运动的有效性和完成任务时的在多个关节的多种自由度控制有关。如果在完成任务的时候有新的限制的产生，这个运动执行的时候就有异化性和适应能力的修饰。完成任务使用的运动方式是优先模式而不是强制模式。只要任务完成，任务的组成成分就会储存到运动记忆中。作为学习和发展，被储存的运动模式的表达会被修饰。为了增加中枢损伤后，神经可塑性改变的发生，治疗师必须把患者的训练重点放在熟练运动任务中并且注意所有的任务和任务中所产生的感觉信息。治疗措施的设计应该始终如一的激发患者产生最有效的可能发生的神经可塑。在将来，治疗措施的周期可能对神经可塑性的改变有严重的影响，并且应该在康复治疗中，考虑把其作为一个变量来显示康复的有效程度。

姿势和平衡的调节

姿势和平衡反应是保持生物体处于直立位和维持头的方位，主要是保持脸部垂直和嘴水平位的那些自动应答。这些应答的完成是通过前庭，视觉和躯体感觉系统输入的信息整和的结果。头在空间位置的稳定性对凝视的控制在下面就要讨论，而平衡的应答在23章再讨论。

头部在空间的稳定性

“头部在空间的稳定性”这个短语涉及到动态平衡与在运动中维持凝视稳定性能力时头部与躯干力线关系的融合。前庭四叠体，前庭脊髓，颈紧张反射和翻正反应是通过协调颈，躯干和四肢肌肉骨骼系统来辅助头部在空间的稳定性，这样对于眼睛来说，可以维持或者得到一个稳定的平台。当头部或者躯干在空间旋转或者身体部分之间相对旋转的时候（例如身体通过身体翻正反应），自动反应就会引发。它们抵抗由于干扰力引起的运动来维持或者重新得到头部在空间的平衡。中枢的运动控制来调节或者修饰这些同时发生的运动程序需要特殊胞核例如小脑，基底节，额叶，丘脑，和脑干运动机制之间的共同合作来完成。尽管许多这些应答表面上看起来是自动应答和在被制定为生命早期的应答，但是控制和中枢的敏感性是否准许这些看似固定反应的变化依赖于内外环境的需求。

这些前庭反射，部分的前庭四叠体反射的另一个作用就是缓冲头部在空间的震动趋势。在头/颈系统的生物力学机制基础上，共振频率是2-3赫兹时能易于引起头部的震动。为了维持稳定的凝视，震动被与前庭四叠体反射有关的负性反射弧所调节。颈部四叠体反射同样辅助维持头部的稳定56。本体感受器，颈部肌肉的肌梭为这些反射提供反馈。尽管这些反射在去大脑动物中已经被证实，但是在灵敏动物中仍然很难被引出。前庭反射和牵伸反射可能同过相同的通路产生，因此使这些反射更难分离或者被研究。对于在重力环境中和失重状态下这些系统的研究正在进行57-58。

紧张性颈反射和翻正反射在姿势反射的协调中也起着重要的作用。紧张性颈反射可以被认为是通过本体感受器辅助调节颈-躯干-四肢-联合协同作用。依赖于倾斜的方向，紧张性颈反射可以抵抗前庭反射。例如，四足动物头部的前倾导致通过紧张性颈反射引起的上肢屈曲和通过前庭脊髓反射引起的上肢伸展。当反射联合的时候，头部的倾斜保持四肢-躯干的中立位来支持这个动作。

凝视稳定被前庭眼的反射和眼运动系统来调节57。这些系统的作用是在头运动的时候维持一个稳定的视网膜成像。振动幻觉暗示视网膜成像在运动的时候是不问稳定的，也就是说，稳定的世界表现为移动。在高速旋转的时候，前庭眼系统就会运行以便半规管可以监测头部旋转的精确速度。眼运动系统在低速旋转的时候效率最高，以便光感受器测定速度和图象通过视网膜区的时候的方位。两个系统激活眼外肌来产生一个眼睛的倒像，帮助保持图象在视网 膜上的稳定。不能维持凝视的稳定可以导致感知外界环境处于模糊或者移动状态，因此影响个体稳定自身与世界的联系能力，就会导致运动平衡受限。作为平衡受损的结果就是功能受限，包括行走功能或者日常行为能力最常用的工具使用的受限，例如开车59。

前庭眼反射的功能是在眼中产生一个相应头的旋转的逆时钟方向，从而维持一个稳定的凝视处于一条直线上。眼睛的旋转由于眼窝内的偏移而受限；因此，代偿的运动是必要的。在维持头部旋转时的代偿运动，即眼震有两个时相，慢相来补偿头旋转，快相来使眼回归到眼眶的中央。如果眼睛的反时钟方向和头的旋转相一致，那时两者结合的强度或者是增益就是1，如果增益是0.5，那就意味着两者不一致以致于眼睛运动欠补偿头部运动达到1.5。也就是说，眼睛的旋转是头部旋转的一半。增益是2的话暗示眼睛过度补偿和旋转达到头部旋转的两背。小脑辅助维持前庭眼反射的增益60-61。眼震可以看作是中枢和周围前庭的紊乱。

其他被复杂神经系统控制的眼睛运动包括扫视和流畅跟踪。扫视是保持眼在同一位置上的迅速的凝视转换。从视觉，本体感觉，和听觉系统的输入信息被运用到跳跃系统来调节眼睛运动维持凝视的路线24。跳跃运动对于扫描可视世界是必要的，而流畅跟踪运动被运用来维持眼盯住目标。小脑在这两种运动中都有参与。眼的运动对于维持身体在其稳定的范围之内具有相当重要的作用。不能控制凝视稳定或者正确的转换凝视来扫描环境将会严重的限制视觉系统信息输入到平衡控制中，引起矛盾感觉输入增加或者输入不准确信息的可能性，最终导致较差的平衡控制能力和经常摔倒。

平衡的调节

平衡反应的产生是为了在支持面上保持或者重新获得重心（见23章）。支持面的定义是在重心移动的时候通过一个运动策略或迫使运动策略的改变而使身体保持平衡的一个界限。相反，姿势从生物力学的角度来定义的话是身体部分相对的位置或者它们在空间的位置。这些自动反应在身体处于静止状态下例如站和坐位的时候和在转移相的时候即从一个位置到另一个位置的时候（例如从坐到站，行走，转动）都会发生。平衡反应在长的上升和下降的路径上运行，所以有时候也被称为长-环反射。平衡应答是为了维持或者重新得到身体重心的稳定，会在给予外部干扰力后90ms内发生。

像前面讨论的一样，对于应答选择来说，有效的运动策略是有限的。这对于所有运动和程序的组合来说都是正确的5。关于平衡，在实验室环境中，在物体被施与线形干扰的情况下，这些策略都可以观察到。相对与踝关节来说，更强的线形干扰或者意料外的旋转会导致不同运动策略的选择，髋策略。如果对于干扰来说，踝和髋策略都不起作用，个体就会采用迈步来防止摔倒，迈步策略。个体保持平衡的反应和阻止摔倒的反应很快就会发生，在打扰发生后90ms内就会产生。耦合肌肉的协同功能和限制运动策略的数目能有效的降低应答的时间。当中枢在学习控制和适应任何外部可能的刺激的时候（平坦，倾斜，不平表面，适和表面），这些反应的特异性包括速度和准确性都经历过大量的重复性的实践。每次当个体在新环境当中时，如第一次在沙滩上散步或者冲浪的时候，神经系统有能力很快学习和适应这些新环境中产生的干扰。而中枢系统有问题的人可能学会走路和对于非顺应性的平面有充分的平衡应答，但是没有能力来适应海边行走。如果患者的生活包括在海边度过和在海里游泳，那么这种环境需要是平衡和步态训练的干预程序的一部分。

发生在日常行为中的平衡反应与伴有躯干运动的下肢运动方式和上肢方式组合相结合。应答选择是以干扰状况，个体的开始姿势，环境状况，过去的经验和运动的所有目标为基础的。 上面描述的相同情况也都属于运动调节。干扰的情况包括幅度，速度和干扰力的方向。个体的开始位置与个体在空间的位置和个体身体各部分之间的关系相结合。同样包括生物力学，神经学和个体的大体生理状态。环境状况包括支持面的稳定性，环境中的客观对象和照明条件。如果个体的目标是不摔倒，在这个特定的方案中的控制目标就是保持或者重新在支持面上得到重心。任何平衡的损失都的后果可能都会影响运动目标。例如，如果目标是拿一杯咖啡而不是去拿一本书，步行时一个对外部干扰不正确的应答结果都可能改变结果。

在平衡应答的选择上和执行上的错误，在健康和有神经功能障碍的人群中都会发生。两组人都没有能力来解决视觉本体感觉和前庭系统中传入的信息不同加工过程的冲突。这种结果会导致选择和执行一个不合适或者不充分的平衡应答。也可能选择合适的平衡应答，但是可能是不合适的控制参数的标定。例如，一个小脑功能障碍的病人会表现与外部应用的线形干扰相联系的平衡应答的幅度增加61。一个脑外伤的病人可能选择合适的运动策略但是是延后的启动62。一个帕金森患者在选者单个运动策略时有困难63。选择两种运动策略来应答外部的线形干扰会降低被两种选择策略强加的所有自由活动度。一个更呆板的姿势随之发生，降低患者的稳定性。例如，当评定个体的时候，随年龄改变的视觉系统和本体感觉系统看起来不会改变很大，但是，在需要两者一起协作完成的任务中，这些不足会引起整和的平衡功能障碍，这些更小的不足的结合会导致平衡应答的不充分和不合适，这会增加老年人摔倒的风险。一旦个体开始摔倒，神经系统需要选择另外的程序，例如摔倒。恐惧的自动反应可以引起运动系统不稳定的增加，进一步会增加个体摔倒或者增加从摔倒中损伤的风险。碰到过这些运动经验，恐惧摔倒的个体便会变的更喜欢坐，从而降低运动能力。像前面提到的一样，对活动能力的练习是保持或者重新获得运动运动控制的关键。

以现代运动和平衡控制理论为基础的评定

许多评估的方法被用来评定有神经功能障碍患者的运动和姿势控制。治疗师怎样使用和解释这些数据必须是在现代运动和平衡控制理论的基础上，必须把患者当作是一个积极参与者而不是检查程序的被动接受者49，64-66。检查过程被设计成测定病人的体格，精神，和认知状态怎样影响他们的运动能力。此外，检查过程中必须使用可信赖的、有效的工具来测定功能结果67，68。因为损伤或者疾病的机制，继发脑损伤，恢复比例和功能结果在不同病人是不同的，所以一种定性设计的评估方法被使用。一种评估神经功能障碍患者的策略是评估患者过去和现在的运动水平。

运动水平

在诊所里隐蔽的评估提供了一个极好的检测患者功能活动水平和观察代偿或者优先运动策略的机会。另一个隐蔽的观察时期被“上演”；例如，患者被要求帮助医生移动物体离开低沙发，或者被要求脱掉鞋子和短袜。任何这样的活动没有明确的告诉患者是一种测试。这些活动仅仅当作是诊所中一个正常的必要的功能。在这些观察时间中，患者不理解他或者她正在执行一项运动任务，仅把其看作是一个日常的功能。那样治疗师就可以观察到一个更自然的运动行为方式。患者可能坐在楼梯上脱鞋子和袜子，因为楼梯比低沙发更稳定。在这种情况下，治疗师有机会观察患者上楼梯中使用的运动，当鞋子和袜子被脱掉时，患者使用的移动和稳定方式，和从楼梯上站起来的时候患者使用的运动策略。稳定性，转变期和运动在不同任务中都会发生并且会被观察到和记录。显然，由于力量，关节活动度等原因，完成这些功能性任务对于一个年长的市民来说可能比对年轻人来说更困难。同时，如果位置是适宜的，患者正在练习的从楼梯上的垂直起立这样的一个运动程序对于其在摔倒后重新控制姿势是必要的。

融合到运动水平评估中的任务或者活动的变化依赖于患者的年龄，主诉的严重程度，评估前的观测分析和体格，认知和行为习惯。例如，一个年老的中枢神经功能障碍的病人可能有预成运动和由于年龄引起的平衡障碍。但是运动水平不能在假想的认为老年人比年轻人更具有惰性的基础上评估。当从躺位到站立比进行主动活动时，不运动的老年人和不运动的大学生对于翻正反应来说有更低的功能形式34。运动水平的评估涉及到职业状况包括工作的种类（坐势或活动）；参加娱乐活动，组织的或者沙龙（运动，唱诗，桥牌，散步，逛公园）；和就日常行为活动，工作，娱乐中需要辅助的程度而言，预成或者现存的功能障碍对患者的影响。对患者先前不同环境中（工作，家庭，公共场合）的功能的评定对于患者现在功能的合理的评定是一个很好的帮助。

另外的一个重要方面是确定个体由于运动控制问题或者缺乏自信而相信他或者她不再使用的运动。在检查中使用的任务必须是患者可以执行或者个体对这些活动很熟悉。没有能力执行一项新的任务可能是由于中枢系统的破坏或者个体没有能力理解或者执行一个不熟悉的任务。任务可以融合转移性的运动，从躺到坐，从坐到站，前屈和够地板上的物体，步行和转头，和向不同的方向够物，功能